Por Daniel Basigalup y Ariel Odorizzi – INTA Manfredi
La alfalfa es la forrajera cultivada más utilizada en el mundo, totalizando cerca de 30 millones de ha. Posee un muy alto valor nutritivo (proteína bruta o PB, minerales, vitaminas, etc.) y una alta digestibilidad, lo que hace que su tasa de pasaje en el rumen sea mayor que la de las gramíneas y que –por ende- incremente el consumo animal y aumente la producción de leche y carne. Además, presta una significativa lista de servicios ambientales, no sólo por su capacidad para fijar N atmosférico, que beneficia a los cultivos subsiguientes en la rotación, sino también por su rol en al secuestro de C, su contribución a la fertilidad física de los suelos, la capacidad de su sistema radical para explorar mayor profundidad de suelos y su disposición para albergar vida silvestre, contribuyendo a la biodiversidad de los sistemas. No obstante, en la mayoría de los países el área cultivada con alfalfa se ha mantenido constante o ha decrecido. Esto último es el caso de EE.UU. (que pasó de 12 millones de ha en 1970 a 6 millones en 2020) y de Argentina (de 7 millones de ha en 1996/97 a 3,2 millones en 2022/23). Entre las causas que expliquen este decrecimiento pueden citarse el uso de la tierra para cultivos más rentables (granos, almendros, horticultura, etc.); la necesidad de hacer más cortes en comparación con sorgo o maíz y aun así obtener producciones de materia seca (MS) inferiores, lo que aumenta los costos por tonelada respecto de estos cultivos; un excesivo contenido de proteína que hace más difícil el balanceo de las dietas; y el riesgo de empaste bajo condiciones de pastoreo directo.
Por otro lado, los rendimientos de forraje no han registrado en los EE.UU. aumentos significativos en los últimos 20 años, manteniéndose alrededor de las 7 t por ha y por año (7 TM ha-1 año-1) como promedio nacional. Los aumentos de rendimiento que se observaron entre 1940 (5 TM ha-1 año-1) y 1998 (7 TM ha-1 año-1) se debieron, más que a mayor producción de forraje per se, a la utilización de cultivares con mayores niveles de resistencia a plagas y enfermedades y con menor reposo invernal (Volenec et al, 2002). En Argentina, de acuerdo con Bruno (2004), los rendimientos se triplicaron entre 1970 y 1995, pasando de un promedio de 5 TM ha-1 año-1 a 16 TM ha-1 año-1. Aquí también, ese aumento significativo se relacionó principalmente a la irrupción de los cultivares sin reposo invernal y al desarrollo de cultivares resistentes a enfermedades y plagas, especialmente pulgones. No obstante, a partir de aproximadamente 2005, las producciones de materia seca (MS) ha-1 año-1 registradas en la Red de Evaluación de Cultivares de Alfalfa conducida por el INTA no sólo se mantuvieron constantes, sino que hasta en algunos casos disminuyeron (Arolfo y Odorizzi, 2016; 2018).
Como consecuencia de lo anterior, resulta evidente la necesidad de encontrar vías para el aumento del rendimiento de forraje, que todavía persiste como unos de los objetivos principales de la mayoría de los programas de mejoramiento de alfalfa. Comparado con la evolución de los rendimientos en los cultivos para grano, la alfalfa registra un atraso evidente. Para explicar esta situación se han esgrimido varias causas, como por ejemplo las dificultades que plantea su naturaleza autotetraploide; su marcada sensibilidad a la endocría, que imposibilita la obtención de líneas endocriadas y de híbridos; la utilización de toda la biomasa aérea como objeto de cosecha, a diferencia de la selección por aumento de la partición de los productos de fotosíntesis hacia la semilla que se da en los cultivos para grano; y la condición de cultivo cortamente perenne, que obliga a varios años de evaluación para estimar la persistencia, otro de los objetivos comunes de mejoramiento.
Dentro del mejoramiento convencional, se han propuesto algunas alternativas para tratar de capitalizar mejor la heterosis y aumentar así la producción de forraje. Brummer (1999) propuso el desarrollo de semihíbridos a través del mejoramiento de dos grupos heteróticos para finalmente cruzarlos y obtener así una población con el 50% de cruzamientos inter-poblaciones y el otro 50% de cruzamientos intra-poblacionales. Utilizando una metodología diferente, basado en el empleo de la androesterilidad, Velde et al. (2022) obtuvieron alfalfas con variado grado de hibridación. Algunos de esos materiales se comercializan como alfalfas híbridas, cuando en rigor de verdad se trata de semihíbridos. Más recientemente, con el avance de las técnicas de genotipado y fenotipado a gran escala, se está impulsando la utilización de la selección genómica para estimar más precisamente el valor de mejora de los progenitores que conformen los nuevos cultivares (Annicchiarico et al, 2015; Ríos, 2023).
Las condiciones que plantea el cambio climático hace que se necesiten cultivares de alfalfa con tolerancia a estreses abióticos, particularmente sequía, salinidad, anegamiento y frío. Disponer de este tipo de cultivares permitiría aumentar los rendimientos en áreas de menor aptitud productiva o la ampliación del área de siembra mediante la incorporación de zonas menos favorecidas. Esto se ha visto enfatizado en la Argentina, donde los buenos el énfasis en la producción de granos que se dio en los últimos 15 años generó un corrimiento de la alfalfa hacia tierras más problemáticas y de menor potencial de producción. Un caso similar se está dando en China, donde las políticas nacionales de desarrollo reservan las mejores tierras para la producción de granos, frutas y hortalizas, limitando el cultivo de la alfalfa al desarrollo de áreas de menor aptitud, como el Delta del Río Amarillo o las zonas más desérticas de Inner Monglolia. En ese contexto, se requieren cultivares con mayor resistencia al frío (GRI 2-3) y tolerancia al anegamiento y la salinidad. En regiones de clima mediterráneo del Sur de Europa y el Norte de África, se están seleccionando poblaciones de alfalfa tolerantes a la sequía y a la salinidad (Annicchiarico et al, 2022). En China, Timei Wang (comunicación personal), a través de un proceso de selección fenotípica, obtuvo la variedad Bielin 201, muy tolerante al frío y de marcado reposo invernal (GRI 2), desarrollada para las áreas extremas del N de China. En 2021, el convenio de vinculación tecnológica entre el INTA y la empresa Palo Verde SRL registró el cv Kumen PV INTA, una variedad sin reposo (GRI 9) con tolerancia a la salinidad, seleccionada bajo las condiciones de los suelos muy salinos (EC 8-22 dS/m) de Isla Verde (Santiago del Estero).
Otro de los objetivos de mejoramiento que está siempre presente es el aumento de la calidad forrajera. El INTA, a través del convenio con Palo Verde SRL, registró el cultivar extremadamente sin reposo invernal (GRI 10) Amaya PV INTA, que después de cuatro ciclos de selección fenotípica recurrente tiene muy alta (cerca del 80%) expresión multifoliolada (cuatro o más folíolos por hoja), lo que le otorga mayor contenido de PB, menor concetración de fibra y mayor relación hoja/tallo. También mediante el uso de mejoramiento convencional, la empresa Alforex Seeds (Corteva Agrisciences) desarrolló en los EE.UU. alfalfas con menor tenor de lignina, identificados como tecnología Hi-Gest®. La empresa Cal West lanzó la línea de “alfalfas tipo arbustivo” (bush-type), seleccionadas por mayor foliosidad, folíolos más largos, tallos más finos y entrenudos más cortos. Por otro lado y empleando técnicas de ingeniería genética (GE), Forage Geneticis International (FGI) desarrolló las alfalfas conocidas como tecnología HarvXtra®, que poseen menor contenido de lignina a través de un proceso de silenciamiento (knock-down) de genes que intervienen en la vía metabólica de la síntesis de lignica. Usando la edición génica se desarrollaron en EE.UU. (Chai y Wang, 2020) y China (Tezera Wolaby et al., 2023) alfalfas con retardo de floración, lo que les confiere aumentos tanto de rendimiento de MS como de calidad forrajera. Por su parte, el Instituto de Genética de INTA Castelar (IGEAF), también mediante edición génica, produjo plantas de alfalfa con floración retardada (Galindo-Sotomonte et al., 2023).
Si bien todavía en menor medida en alfalfa que en otros cultivos, el gran avance registrado en el uso de técnicas moleculares juega –y jugará más aun en el futuro cercano- un rol importante en el mejoramiento de la alfalfa. La transgénesis ha sido usada por la empresa FGI para desarrollar cultivares con tolerancia de glifosato de amonio, conocidas como “alfalfas RR” o Roundap Ready®. Por medio de un convenio de vinculación entre INTA, CONICET y una empresa privada, se generó en el país una alfalfa transgénica tolerante a glufosinato de amonio (Jozefkowicz et al., 2018) que está actualmente en proceso de desregulación para poder comercializarse.
También hay otros caracteres que son objetivos de mejoramiento genético. Recientemente el convenio INTA-Palo Verde SRL ha registrado Malten PV INTA, un cultivar sin reposo con menor propensión a causar timpanismo (empaste) seleccionado por menor velocidad inicial de desaparición ruminal estimada por tecnología NIRS (espectroscopía de infrarrojo cercano) en un esquema de mejoramiento convencional. También el INTA está desarrollando un programa de mejoramiento por resistencia al complejo viral del acaparamiento. En China, Maofeng Chai (comunicación personal) propuso un modelo génico de desarrollo de cubierta seminal para desarrollar en un futuro alfalfas sin semillas duras. En otros países, en el contexto de promoción del uso del pastoreo directo de alfalfa, se están desarrollando cultivares con tolerancia al pastoreo.
Durante el 3er Congreso Mundial de Alfalfa, realizado en San Diego, California en noviembre de 2022, Dennis Hancock (USDA, Madison, WI) señaló algunos caracteres que deberían mejorarse para los EE.UU. Entre ellos mencionó la necesidad de conseguir una tasa más rápida de ganancia genética para rendimiento de forraje; la conveniencia de seleccionar por mayor vigor de plántula a fin de promover una mayor tasa de establecimiento del cultivo; mayores niveles de resistencia a plagas y enfermedades; seleccionar por tolerancia al tráfico de maquinara de henificación; seleccionar por compatibilidad con cultivos acompañantes, especialmente maíz y gramíneas perennes; y mejorar por tolerancia a condiciones ambientales extremas.
También como forma de incrementar la variabilidad genética, requisito fundamental para los trabajos de selección, existen esfuerzos para incentivar el uso de las colecciones de germoplasma. En este sentido, Brummer (2021) sugirió que el uso de marcadores moleculares puede facilitar la introgresión de genes de resistencia a estreses bióticos, minimizando el riesgo de introducir los efectos deletéreos que usualmente conllevan los cruzamientos con accesiones no elite. En esto también puede contribuir grandemente la edición génica. Para acelerar la mejora de caracteres cuantitativos, como tolerancia a estreses abióticos, el mismo autor propuso la utilización de variedades mejoradas o de poblaciones experimentales avanzadas provenientes de ambientes extremos, más que el uso de accesiones no mejoradas almacenadas en los bancos de germoplasma.
SUMARIO: Durante bastante tiempo, el mejoramiento convencional ha sido efectivo para el desarrollo de cultivares de alfalfa con mayor rendimiento y mayores niveles de resistencia a plagas y enfermedades. No obstante, pareciera ser que los programas de mejora de alfalfa en el mundo no han alcanzado, desde hace unos 20 años, un aumento significativo de los rendimientos de forraje. En consecuencia, resulta evidente la necesidad de hallar formas alternativas que permitan un mayor usufructo de la heterosis. Complementariamente, el avance sobre el desarrollo de marcadores moleculares, cada más baratos de determinar y con mayor valor informativo, alientan el uso de la selección genómica como herramienta poderosa para el aumento de rendimiento y de otros caracteres cuantitativos. La transgénesis y la edición génica, hasta ahora efectivas para el desarrollo de alfalfas tolerantes a herbicidas (glifosato de amonio y glufosinato de amonio) o de mayor calidad (menor lignina y floración retardada), ofrecen también un enorme potencial para mejorar otros caracteres de importancia económica en el futuro cercano. Para la mayoría de los más importantes programas de mejoramiento de alfalfa a nivel mundial, la obtención de mayor calidad forrajera y de mayor tolerancia a estreses abióticos continuará siendo uno de los mayores objetivos de selección. La necesidad de usar más eficientemente los recursos genéticos conservados en los bancos de germoplasma, a fin de aumentar la variabilidad genética, seguirá constituyendo una necesidad para enriquecer los programas de mejoramiento a nivel global.
